Немецкий шпиц миниатюрный. Генетика окрасов шпицев

Генетика окрасов померанского шпица — ЗООМИР

Мария Сотская

 

Из стандарта:Чёрный, коричневый, белый, оранжевый, волчий, другие окрасы (под понятие «другие окрасы» попадают такие окрасы, как кремовый, кремово-соболиный, оранжево-соболиный, чёрный с подпалом и пятнистый. Пятнистый должен иметь белый основной окрас, а также чёрные, коричневые, серые или оранжевые пятна, распределённые по всему корпусу).

Основные аллели окрасов, распространённые в породе:aw — широко распространён в данной породе, обусловливает зонарно-серый (волчий), может присутствовать и у некоторых собак рыжего окраса, носителей аллелей ее. ау — обусловливает формирование так называемого соболиного окраса, широко распространён в данной породе, присутствует у многих рыжих собак.аt — обусловливает подпалый и чепрачный окрасы.В — обусловливает синтез чёрного эумеланина, присутствует у собак всех окрасов, кроме коричневого и палевого (кремового) со светлой мочкой носа.b — обусловливает синтез коричневого эумеланина, присутствует у собак коричневого и палевого (кремового) со светлой мочкой носа окрасов.С — обусловливает окрас нормальной интенсивности*. cch — может обусловливать развитие некоторых ослабленных, в том числе и белого, окрасов, а также подпалого окраса с белым или сероватым подпалом*.c — обусловливает развитие белого от рождения окраса*. D — обусловливает развитие окраса нормальной интенсивности.d — обусловливает формирование осветлённых окрасов, в частности, голубого. Может присутствовать и у некоторых сильно осветлённых кремовых (палевых) и белых собак.Em — обусловливает развитие тёмной маски; для померанских шпицев маска является племенным браком.E — способствует распространению эумеланина по всему корпусу собаки.е — обусловливает один из типов рыжих окрасов.K — обусловливает развитие сплошного окраса эумеланиновой группы. kbr — обусловливает развитие тигрового окраса.k – позволяет развитие зонарного, соболиного, чепрачного и подпалого окрасов.Т — обусловливает развитие тёмного крапа на белых пятнах. Проявляется только на фоне белой пятнистости. О наличии или отсутствии этого аллеля у собак сплошного окраса говорить невозможно.t — отсутствие крапа. S — обусловливает сплошной окрас.s — обусловливает наличие белых пятен. Поскольку очень многие представители породы имеют белые отметины большей или меньшей протяжённости, можно предполагать, что большая часть представителей породы является гомозиготными носителями данных аллелей.sw — обусловливает крайнюю степень пятнистости. 

* Примечание. Символы С, с и сch используются по старой традиции за отсутствием данных о новом обозначении генов, ответственных за данный признак.  

 

Основные окрасы померанских шпицев

Чёрный окрасЧёрные шпицы имеют равномерный окрас. Основные окрасообразующие гены чёрного окраса — это B-С-D-E-K-. Все эти гены полностью доминируют над рецессивными генами тех же локусов. Кроме того, визуально чёрными могут выглядеть и собаки с сильно зачернённым подпалом, гомозиготные носители аллелей atatkk. При подобном окрасе у собаки иногда остаются светлые пятна только над бровями, под хвостом и на концах лап. У собак с хорошим подшёрстком они могут стать практически незаметными.  

Нормальный чёрный окрас доминирует над всеми остальными окрасами. Таким образом, чёрные собаки могут быть носителями генов, инициирующих развитие всех стандартных и нестандартных окрасов. Поэтому скрещивание чёрных собак между собой, и тем более с цветными особями, постоянно приводит к появлению щенков самых разнообразных окрасов.

Некоторые чёрные шпицы имеют осветлённый подшёрсток, приводящий к сильному осветлению общего окраса; механизм наследования этого признака в настоящий момент не установлен.

 

Коричневый окрасПодобно чёрным, коричневые собаки могут иметь разные типы окраса — как равномерные, так и замаскированный подпалый. Основные окрасообразующие гены коричневого окраса — это bb-С-D-E-K-.

 

Зонарно-серый (волчий) окрасОкрасообразующими генами этого окраса являются аллели awawB-kk. Собаки серого окраса могут быть окрашены светлее или темнее, иметь маску или не иметь её. Отсутствие маски является нормой для шпицев мелких разновидностей.

Затемнённость окраса может зависеть от действия специфических генов-модификаторов, или полигенов, инициирующих большую или меньшую ширину тёмных или светлых зон волоса. Оттенки данного окраса в большой степени зависят от присутствия аллелей, осветляющих феомеланиновые зоны волоса или модифицирующих их практически в белые.

 

Подпалый окрасПодпалый окрас шпицев встречается достаточно часто. Подпал имеет совершенно чёткие очертания, которые получаются благодаря наличию отдельных эумеланиновых и феомеланиновых зон, расположенных на строго определённых местах корпуса собаки. Этот рисунок может быть образован сочетанием как чёрного с жёлтым, так и коричневого с жёлтым пигментов. Чёрно-подпалый окрас образуется при наличии генов, обусловливающих синтез чёрного эумеланина B-, а коричневый — при наличии генов bb. Поэтому чёрно-подпалый окрас доминирует над коричнево-подпалым. Основные окрасообразующие гены подпалого окраса — аtаtkk. Гены разных локусов, модифицирующие рыжий окрас, могут способствовать осветлению окраски подпала. 

 

Окрасы рыжей гаммы

У померанских шпицев отмечаются рыжие окрасы разных типов — соболиный (доминантный рыжий), обусловленный аллелями аyayЕ-kk, а также группа окрасов, обусловленных действием рецессивных аллелей ее.

 

Соболиный окрасСобаки этого окраса — рыжие с тёмными концами волос. Относительная длина тёмного конца волоса может значительно варьироваться, что обусловливает более светлый или более тёмный окрас. Такое распределение пигментов по волосу обусловливает ген аy, но проявиться действие этого гена может только при наличии пары рецессивных генов kk. Ещё одним окрасообразующим геном соболиного окраса является доминантный ген Е-, который позволяет эумеланину распространяться по всему корпусу собаки. Собаки соболиного окраса часто имеют тёмную маску различной протяжённости, обусловленную действием аллеля Em. Тон, интенсивность рыжего окраса и относительная длина тёмных концов могут зависеть от наличия разно-образных факторов как генетического, так и негенетического характера. Ярко-рыжие шпицы называются оранжевыми.

Соболиный окрас имеет ярко выраженную возрастную изменчивость. Щенки, сохраняющие щенячий пух, имеют серую окраску и похожи на щенков волчьего окраса, а типичный окрас проявляется у них лишь после смены шёрстного покрова на взрослый. Некоторые шпицы соболиного окраса с возрастом почти утрачивают тёмный налёт на шерсти и становятся практически чисто-рыжими. 

 

Чисто-рыжий окрасВ отличие от шпицев соболиного окраса щенки этого окраса рождаются чисто-рыжими — без малейших следов чёрного затенения. Рецессивная пара генов ее не позволяет эумеланину распространиться по всему корпусу собаки, но допускает его синтез в кожных покровах — мочке носа, губах, веках. Гены ее не позволяют внешне проявляться многим генам, обусловливающим развитие того или иного окраса, в том числе и доминантным. Таким образом, рыжие собаки этого типа могут быть скрытыми носителями генов любых других окрасов. 

В силу этого скрещивание между собой рыжих собак первого и второго типов может приводить к рождению щенков самого разнообразного окраса, в том числе и чёрного. А так как определить визуально, какой тип рыжего окраса имеет рыжая собака, далеко не всегда возможно, то в ряде случаев рождение щенков другого окраса от двух рыжих шпицев может оказаться неожиданным для владельцев. Для точной идентификации генетической сути рыжего окраса бывает необходимо провести молекулярно-генетическое тестирование.   

Осветлённые окрасыСреди рыжей гаммы окрасов шпицев солидную долю составляют осветлённые окрасы — кремовые различных оттенков. Они могут быть обусловлены разнообразными генетическими факторами. Так, при сочетании генов коричневого окраса bb и ее получается осветлённый вариант рыжего окраса, сопровождающийся сильно осветлённой мочкой носа и осветлёнными глазами. 

Помимо этого, осветлённые окрасы могут быть обусловлены действием генов, уменьшающих уровень синтеза жёлтого пигмента феомеланина, и других, действующих подобным образом. Сочетание действия данных генов может приводить к очень сильному, вплоть до практически белого, осветлению рыжего окраса. Таким образом, одинаковые внешне шпицы осветлённых рыжих окрасов могут иметь совершенно разные генотипы. Эти собаки могут быть скрытыми носителями практически всех возможных генов окраса. В результате при скрещивании между собой осветлённых собак разных генотипов возможно рождение щенков любых окрасов. 

 

Белая пятнистостьБелые пятна на фоне основного окраса обусловлены наличием пары рецессивных генов ss. Белая пятнистость может варьироваться от отдельных белых пятен на груди или пальцах лап до практически белого окраса с маленькими чёрными пятнами. Такую крайнюю степень пятнистости обусловливает наличие гена sw. 

 

Двуцветный окрас (пати-колор) К этой группе относятся собаки разных основных окрасов с белыми отметинами разной величины, обусловленными рецессивными аллелями локуса s. Шпицы с пятнами разной протяжённости часто рождаются при скрещивании окрашенных собак с белыми. Этот феномен говорит о широком распространении аллелей s в породной группе. Стандартным вариантом для шпицев является только пятнистый окрас — тёмные пятна на белом фоне.

 

Белый окрас

zoomir.ru

Загадки генетики окрасов померанского шпица

За последние годы эта порода обрела большую популярность. На это есть множество причин: шпица  удобно содержать в городской квартире, он отлично поддается дрессировке, прекрасно выполняет функцию собаки-компаньона, красив.

В стандарте породы в пункте «Особенности поведения» описано множество достоинств шпицей, одним из которых является чрезвычайная преданность своему владельцу. Зачем нужно разбираться в вопросе генетики окрасов? Как минимум для того, чтобы при покупке вы выбрали породистого щенка.

Согласно стандарту данной породы (FCI-Standard N ° 97/25. 01. 2013/ GB), допускаются следующие окрасы: черный (без единой отметины другого цвета), коричневый, белый (без оттенков), оранжевый и зонарно-серый, а также кремовый, оранж-сейбл, крем-сейбл, чёрный с подпалом и пятнистый. Пятнистые шпицы должны иметь основной белый окрас, а чёрные, оранжевые, серые и коричневые цвета — равномерно распределяться. Стоит отметить, что явные белые пятна являются дисквалифицирующими признаками, и таких собак нельзя пускать в разведение.

Белый окрас

Представители должны иметь чисто белую шерсть без каких-либо других оттенков. Все отклонения жестко штрафуются на экстерьерных выставках, владельцы таких собак не получат высокую оценку и САС. Чтобы не допустить таких последствий, необходимо внимательно изучить родословную.

Коричневый окрас

Такой шпиц должен иметь равномерный шоколадный цвет шерсти, желательно как можно более насыщенный: чем она темнее, тем лучше для его выставочной карьеры. У щенков по мочке носа легко определить окрас, который будет у него во взрослом возрасте. Например, если нос черный, то собака не останется коричневой. Заводчики нередко проводят вязки черных и коричневых особей для того, чтобы улучшить пигментацию потомков. В таком помете получаются щенки с насыщенным коричневым окрасом, но при этом черные могут иметь светлые глаза. Последствием такой вязки может стать то, что черные щенки в дальнейшем (после первой сезонной линьки) могут перецвести в черно-подпалых с темноокрашенной головой.

Померанские шпицы соболиного, оранжевого окрасов встречаются практически каждый день. Однако селекция не стоит на мест. Появляются новые оригинальные окрасы, например, мраморный. В отличие от стандартных он не признан FCI и РКФ, поэтому шпиц не сможет получить главный документ – родословную РКФ, которая открывает путь в выставочную карьеру и разведение.

veterinarprofi.ru

Генетика окрасов и качества шерсти у собак - Племенной питомник Немецких шпицев и Американских Акит РКФ-FCI № 10587

До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.

Аллели «Агути»

Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как «агути». Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричневосерой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.

В генетике собак термин «агути» позаимствован из генетики грызунов, где ген «агути» хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген «агути» является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:

Фенотипическое проявление — Символ

• Сплошной черный — As
• Доминантный желтый (рыжий) — Ay
• Агути (волче-серый) — A
• Чепрачный — asa
• Черно-подпалый — at

Исходный ген А («агути») отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.

В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (asa и at) по отношению к исходному гену А.

Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-чёрного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается с том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsAy или AsA — бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой отгонок образуется благодаря неполному доминированию As над Ay и at. Литтл показал, что у особей AsAy красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.

Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью, рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием «затеняющие».

Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Ayat. Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Ayat). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Ay над at. Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Ay, что в случае гетерозиготы Ayat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы AyAy — рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.

Ген чепрачности asa определяет V-образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы asa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабелен.

В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черноподпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.

Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.

Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель asa. В основном А и asa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-серого) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темно-соболиного окраса, а зимой светлели до светло-соболиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или светло-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.

Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черно-подпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами asa и at и доказал доминирование asa над at. Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.

Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном As. Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет.

Ильин (1941) скрещивал волка с черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных — 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса al, который рецессивен но отношению к А, но доминантен к at. Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Aal, а черная собака alat. В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Aat, а собака — Asat.

К началу статьи

Аллели протяженности окраса

Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А — аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.

К настоящему времени известно три аллеля этого локуса:

Фенотип — Символ

• Тигровость — Ebr
• Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов — E
• Полное отсутствие черной пигментации шерсти — e

Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Ebr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Ebr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.

Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Ebr) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ ebr для гена тигровости можно считать устаревшим.

Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Ebr. Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот EbrEbr. Гетерозиготы EbrE и Ebre имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Ebre вызывает уменьшение количества темных полос.

Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато-коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: Ау или е, или оба вместе.

Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как «суперразвитие черного пигмента» обозначив соответствующий ген как Em. Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже.

Взаимодействие локусов А и Е

Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.

Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:

Окрас — Генотип

• Сплошной черный — As-Е-
• Ay-рыжий — Ay-Е-
• Чепрачный — asa-Е-
• Подпалый — atat-Е-

При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится «выявить экспрессию агутиаллелей, т к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене E на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.

Окрас — Генотип

• e-рыжий — As-ee
• — Ay-ee
• — Asa-ee
• — atatee

Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Ау-рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами AsAyEE; а е-рыжий — при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Ay-рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы (asa-ЕЕ или atatEE соотв.), как это часто бывает у такс.

У многих особей, окрашенных по типу Ау, обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Ау-рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, e-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Ау-рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от e-рыжего окраса.

Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Ау, так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом AyAyEE и рыжей собаки с генотипом AsAsee потомство будет черным (генотип AsAyEe), так как As и E доминантны над Ay и е соответственно. Ау-рыжий не может иметь ген As, следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.

Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ау. Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Ау, чем е.

Более четко выявить ген е можно: 1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы asa-Ее или atatEe. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее; 2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черно-подпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As-ее; 3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (AsAyEe), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.

Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:

• Бигль
• Далматин
• Английский сеттер
• Золотой ретривер
• Сеттер гордон
• Ирландский сеттер
• Лабрадор ретривер
• Пойнтер
• Пудель

Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокер-спаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ау-рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:

• чау-чау
• английский спаниель
• филд-спанпель

Аллель тигровости, Ebr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген Ebr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне:

Окрас — Генотип

• Сплошной черный — As-Ebr-
• Тигровый — Ay-Ebr-
• Темно-тигровый — asa-Ebr-
• Черно-тигровый — atatEbr-

Ген As эпистатичен по отношению к Ebr. Это не удивительно, т.к. As-индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Ау, Abr экспрессируется.

Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Ay-Ebr-.

Генотип asa-Ebr-, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расположение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.

Генотип atatEbr-, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных — наиболее четкое доказательство того, что Ebr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черно-подпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать...

Продолжение в "часть 2"

ayrek-dart.ru

Генетика окрасов и качества шерсти у собак ("часть 2") - Племенной питомник Немецких шпицев и Американских Акит РКФ-FCI № 10587

У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно, что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген B. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а так же осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.

Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном As из агути-серки (As-bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.

Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это «черные» рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Ау-В- или B-ее, и «коричневые» рыжие собаки, несущие b: Ay-bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.

Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.

Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации B в b, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.

Ослабление окраса

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. То же самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания полос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.

«Голубизна» голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или глыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d — за ослабление пигментации.

У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с As и Е:

Окрас — Генотип

• Черный — As-B-D-E-
• Голубой — As-B-ddE-
• Коричневый — As-bbD-E-
• Лиловый — As-bbddE-

У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо As- в геноме присутствуют atat те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак:

Окрас — Генотип

• Черно-подпалый — atatB-D-E-
• Голубо-подпалый — atatB-ddE-
• Коричнево-подпалый — atatbbD-E-
• Лилово-подпалый — atatbbddE-

Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку -подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.

Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену о (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и Суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген b, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: As-bbddE-.

Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин «лиловый» обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.

В комбинации с генами Ау и Ebr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак:

Окрас — Генотип

• Черно-тигровый — Ay-B-D-Ebr-
• Голубо-тигровый — Ay-B-ddEbr-
• Коричнево-тигровый — Ay-bbD-Ebr-
• Лилово-тигровый — Ay-bbddEbr-

Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.

Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.

Соболиный окрас имеет генотип Ay-B-D-E-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно-соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово-соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.

Окрасы волос	Окрасы кожи	Окрасы радужины	Генотипы
рыжий/желтый/красный	черный	коричневый	Ay-B-D-EAy-B-D-eeAs-B-D-eea+a+B-D-ee
рыжий/желтый/красный	коричневый(печеночный)	ореховый	Ay-bbD-EAsbbD-eeAybbD-eea+a+bbD-ee
кремовый/палевый	серый	коричневый	Ay-B-ddE-As-B-ddeeAy-B-ddeea+a+B-ddee
кремовый/палевый	светло-коричневый	светло-ореховый	Ay-bbddE-As-bbddeeAy-bbddeea+a+bbddee

 

Аллели белого окраса, альбинизма

Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом, появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.

Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.

Фенотипическое проявление - Символы гена

• Полное проявление окраса — С
• Шиншилла — cch
• Голубоглазый альбинизм — cb
• Полный альбинизм — c

Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.

Аллель шиншилла (cch) характерен тем, что осветляет рыжий до бледно-желтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледно-желтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген cch осветляет как Ау- рыжих; так и ee-рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать cchcchee. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.

Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как ce, возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины, на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет Ау-cece или ceceee. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.

Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла cch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.

Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.

Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С не полностью доминантен по отношению к cch. Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не cch, тогда неполное доминирование С не удивительно.

Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло-красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как «голубоглазый альбинизм» (cb). О наследуемости cb очень мало известно. Предложено поместить этот ген между cch и с в представленной выше таблице.

Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоком и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, «розовоглазое ослабление» не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.

При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером «альбиносов» были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между CCpp (розовоглазое ослабление) а cbcbPP (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (CcbPp).

Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая.

К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействие локусов А, С и Р.

Окрас	Цвет глаз	Генотип
черный	черный	AsCP
рыжий	черный	AyCP
черный/коричневато-черный	красный	Ascbp
кремовый/почти белый	красный	AycbP
серый/лилово-серый	красный	AsCp
рыжий	красный	AyCp
почти белый	розовый	Ascbp
белый	розовый	Aycbp

Гены cb и p взаимодействуют друг с другом в генотипе cbcb pp и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены cb и p могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.

 

Грифельно-серое ослабление

О гене грифельно-серого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).

Ослабление по типу «пуховки»

Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальной черной с легким, светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген «пухового ослабления» обнаружен пока только у колли (символ pp) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.

Мраморный окрас (мерль)

Мерль — название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному т. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.

Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:

Окрас — Генотип

• Голубой мерль — As-Mm
• Голубой/биколорный мерль — atatMm
• Рыжий/соболиный мерль — Ay-Mm

При «голубом» или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае — это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей — на животе. Ген М — больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевая пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.

Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки.

Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumuiugh, 1976). Одним из них можно считать ген Mh, обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (Mhm)- Гетерозиготы MhM сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки MhMh, возможно, также сходны с ММ или даже более выражены.

CN — ослабление

Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо серый или почти белый в соответствии со степенью затененности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген «CN — ослабления» наследуется рецессивно (символ cn) и является полулетальным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. «CN — ослабление» пока известно только для колли.

ayrek-dart.ru

---

• 
  Шпиц зонарно серый
• 
  Шпиц пет класса
• 
  Обучение грумингу шпица
• 
  Шпиц co питомник
• 
  Гифки со шпицами
• 
  Обучение командам шпица
• 
  Много лает шпиц
• 
  Шпиц немецкий патиколор
• 
  Шпиц как переводится
• 
  Тошнит щенка шпица
• 
  Шпиц какает слизью