Это интересно
- ОКД
- ЗКС
- ИПО
- КНПВ
- Мондиоринг
- Большой ринг
- Французский ринг
- Аджилити
- Фризби
Опрос
Полезные ссылки
РКФ
Все о дрессировке собак
Стрижка собак в Коломне
Поиск по сайту
НОВОСТИ. Вопросы современной альгологии журнал
АЛЬГОЛОГИЯ:Снижение pH океана, стехиометрия и динофлагелляты: больше вопросов, чем ответов
Снижение pH океана, стехиометрия и динофлагелляты: больше вопросов, чем ответов
Acidification, stoichiometry, and dinoflagellates: more questions than answers
Силкин В.А.
Vladimir A. Silkin
Южное отделение Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (г. Геленджик)
The Southern Branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS (Gelendzhik, Russia)
УДК 581.1:574.522
Чтобы предсказать структурные перестройки экосистем при изменении климата и снижении рН воды, необходимы фундаментальные знания влияния повышенных температур и повышения концентрации углекислоты на доминанты первично-продукционного звена. Накопленные экспериментальные данные касаются, прежде всего, изучения диатомового комплекса. Динофлагелляты – вторая по значимости группа фитопланктона, однако ей уделено значительно меньше внимания, что связано, прежде всего, с трудностями культивирования. В статье анализируются редкие работы по влиянию на физиолого-биохимические показатели динофлагеллят повышенных концентраций углекислоты и лимитирования элементами питания. Накопленный материал показывает, что реакция динофлагеллят на изменение указанных факторов не отличается существенно от реакции представителей других систематических групп.
Ключевые слова: снижение рН; элементы питания; фитопланктон; динофлагелляты; диатомовые; стехиометрия, изменение климата.
Climate change may significantly alter the structure and functioning of marine ecosystems, and species with new eco-physiological traits could outcompete and oust the former dominant species. These changes can result from decreasing pH of seawater (ocean acidification – OA) due to the increase in atmospheric CO2 (Kroecker et al., 2013). However, there is a lack of fundamental knowledge about the mechanisms of the effect of OA on the physiological and biochemical parameters of species, which makes it impossible to predict the phytoplankton responses in future OA scenarios. Despite the large number of publications devoted to the problem of OA (Riebesell, Gattuso, 2015), there are some problems in obtaining objective information about the impact of OA on the structure of phytoplankton species. The use of different methodological approaches and a large number of species makes it impossible to analyze the material, and the findings are often conflicting. In addition, studies have been conducted on various functional types of phytoplankton, and dinoflagellates have been given little attention. However, without the inclusion of this group of phytoplankton in the predictive models, the future structure of the community cannot be predicted (Dutkiewicz et al., 2015).
The atmospheric CO2 concentration is increasing, and as a consequence, temperature will inevitably lead to a higher heating of the surface of water, which will contribute to the formation of sharp gradients of seasonal thermoclines and reduce the thickness of the upper mixed layer. This will decrease the rates of the vertical transfer and consequently limit photosynthesis due to a lack of nutrients. In other words, with increasing concentration of dissolved CO2 and HCO3–, nitrogen and phosphorus concentrations will decrease and the average irradiance of phytoplankton will increase (Raven et al., 2011). These predictable processes raise questions regarding the adaptation potential of today's dominant phytoplankton species to these ecological shifts. Given that processes of carbon and nitrogen assimilation are interrelated, there is an obvious necessity for simultaneous studies of the effect of carbon concentration and nitrogen.
The effect of decreased pH was studied in single-species cultures. Easily cultivated species of diatoms and coccolithophorids were mainly used. The cultivation of dinoflagellates has its difficulties, which naturally affects the number of publications on representatives of this functional group. Interest in dinoflagellates is associated with two major problems.
First, the dinoflagellates are components of the phytoplankton succession, and their contribution to the production of biomass can be significant for the formation of the food chain (Margalef, 1978; Smayda, Reynolds, 2001). Second, the dinoflagellates form blooms with a strong toxic effect, and the causes are associated with changes in concentration of the nutrients (Anderson, 2002; Heisler et al., 2008). Cells stoichiometry is a powerful driver of toxin production (Van de Waal et al., 2014). This applies to dinoflagellates because OA can affect the toxins production (Hattenrath-Lehmann et al., 2015).
Dinoflagellates can use mixotrophic and heterotrophic strategies for carbon acquisition (Flynn et al., 2013). The large range of dinoflagellates and their variety of nutrients strategies allow them to have a wide variety of ecological niches (Smayda and Reynolds 2001). It is possible that these features of dinoflagellates have an effect on the response of these algae to OA.
When reducing the content of nitrogen in the cells (thus changing the C:N ratio), the preferred synthesis of carbon storage shifts to compounds that do not contain nitrogen or contain very little, which are usually polysaccharides (Raven 2014) or lipids (Hu et al. 2008). Lipid synthesis is more costly in terms of energy (Raven 2014), and therefore, it should be observed in conditions where there is a higher rate of photosynthesis; i.e., in the layers of water that are not limited by incident energy close to the surface. In other words, one species may have a vertical differentiation where lipids accumulate in the upper layers and carbohydrates accumulate in the lower layers. This may correspond to different species that are specialized in accumulating different compounds. In conditions of high nitrogen concentration, amino acids are synthesized in the cells. The conditions that limit the growth of diatoms by nitrogen lead to a reduction in cell size, pigment content, specific growth rate, and effective quantum yield (Li et al., 2012). Dinoflagellates have been shown to have inorganic carbon concentrating mechanisms (CCM) (Rost et al., 2006; Ratti et al., 2007), but the response of species to OA differs significantly (Eberlein et al., 2016). The variation of the nitrogen concentration changes the functioning of CCM (Raven et al., 2011). The data about the impact of the acidification process on the maximum specific growth rate of dinoflagellates are contradictory. Some experiments show that the specific growth rate increases with decreasing pH, but in another experiment, the reaction was absent (Fu et al. 2008; Fu et al. 2010; Pierangelini et al., 2014, Trimborn et al., 2014).
It has been noted that an increase in the carbon dioxide concentration in nitrogen- and phosphorus-rich media does not change the biochemical composition of cells, and the C:N ratio in particular remains relatively constant (Montechiaro and Giordano 2010). This suggests homeostasis. Pierangelini et al. (2016) examined to what extent this is true in circumstances where there is a concurrent increase in carbon dioxide concentration and the nitrogen concentration is changed. They studied the mutual influence of elevated CO2 concentrations (400, 1000, and 5000 ppmv, pH = 8,1) and of a variable or constant molar ratio of carbon to nitrogen (Ci :NO3–) on the biochemical and physiological parameters of the marine dinoflagellate Protoceratium reticulatum (specific growth rate, cell volume and dry weight, elemental and biochemical composition, enzyme activities, proteins parameters). This species is always present in the phytoplankton community in the seas of the Mediterranean basin, and it is potentially toxic.
The authors have shown that an increase in carbon dioxide concentration increases the maximum specific growth rate, regardless of the availability of nitrogen. Obviously, the specific growth rate increases due to decreasing costs of the synthesis and functioning of CCM at elevated carbon dioxide concentrations. Since the specific growth rate was estimated in the exponential growth phase, the growth by nutrients should not be limited. The dry cell weight was more than 40% higher at a constant Ci :NO3– ratio and pCO2 concentration of 400 ppmv compared with higher concentrations of carbon dioxide. The reduction of the dry weight of the cells results from an increase in the maximum specific growth rate. The carbon content in the cell was higher at 400 ppmv of pCO2, independent of the nitrogen and carbon supply mode (constant or variable).
The protein content was increased at a constant Ci:NO3– ratio and an elevated level of carbon dioxide. The lipid pool was higher at 400 ppmv of pCO2 and a constant Ci :NO3– ratio, and the carbohydrate content is not dependent on the level of carbon dioxide. Normally, lipid synthesis increases when there is nitrogen deficiency (increased cell C:N ratio) or excess energy, and this phenomenon is used in algal biotechnology (Hu et al., 2008). At low pCO2, a nitrogen deficit should not occur because the C:N ratio in the cell is constant. This fact of the variable lipid pool requires further investigation to explain the behavior.
Increasing the activity of nitrate reductase was observed with increasing pCO2 at only a constant Ci :NO3– ratio. Dinoflagellates have a higher half-saturation constant for the nitrogen uptake than coccolithophores and diatoms (Eppley et al., 1969; Clark, Flynn, 2000). We cannot answer the question of whether the dinoflagellates benefit from increasing OA, or in other words, whether the half-saturation constant for nitrogen uptake decreases. It was found that when nitrogen is lacking in the environment, the species could regulate the kinetic parameters of nitrogen acquisition (Kaffes et al., 2010). The maximum activity of nitrate reductase is reduced significantly with a lack of nitrogen in the environment, but the half-saturation constant also decreases, which significantly increases the affinity of cells for the nitrogen. Interestingly, it also reduces the half-saturation constant for HCO3–acquisition.
Rubisco II content did not depend on the level of carbon dioxide at a variable Ci:NO3– ratio. This was surprising since other reactions are expected: a reduction of Rubisco, reduced energy consumption and nitrogen in the synthesis (Raven 2013), and changing cell stoichiometry. The cells showed a high production rate C at all concentrations of carbon dioxide and only when Ci :NO3– was constant.
In general, Protoceratium reticulatum shows a similar reaction to other species of other taxonomic groups upon photolithotroph growth when increasing the carbon dioxide concentration and changing the stoichiometry. It is possible that there will be a new response to changes in carbon dioxide concentration and stoichiometry during the transition to mixotrophic or heterotrophic nutrition. This work is important because it takes into account the important trend of transition from studying one factor to multiple drivers, and it makes a significant contribution to the understanding of the reaction of dinoflagellates to OA.
This work was supported by governmental project № 0149-2014-0056.Работа выполнена в рамках темы Госзадания № 0149-2014-0056.
Список литературы
1. Anderson D.M., Glibert P.M., Burkholder J.M. Harmful algal blooms and eutrophication: nutrient sources, composition, and consequences // Estuaries. 2002. 25 (4b). P. 562–584.
2. Clark D.R., Flynn K.J. The relationship between the dissolved inorganic carbon concentration and growth rate in marine phytoplankton // Proc. R. Soc. Lond. B. 2000. 267. P. 953-959.
3. Dutkiewicz S.J., Morris J., Follows M.J., Scott J., Levitan O., Dyhrman S.T., Berman-Frank I. Impact of ocean acidification on the structure of future phytoplankton communities // Nature Climate Change. 2015. 5. P. 1002–1006. DOI:10.1038/nclimate2722
4. Eberlein T., Van de Waal D.B., Rost B. Differential effects of ocean acidification on carbonacquisition in two bloom-forming dinoflagellate species // Physiol. Plant. 2014. 151. P. 468–479.
5. Eppley R.W., Rogers J.N., McCarthy J.J. Half-saturation constants for uptake of nitrate and ammonium by marine phytoplankton // Limmnol. Oceanogr. 1969. 14. P. 912–920.
6. Flynn K.J., Stoecker, D.K., Mitra A., Raven J.A., Glibert P.M., Hansen P.J., Granel E., Burkholder D.J.M. Misuse of the phytoplankton–zooplankton dichotomy: the need to assign organisms as mixotrophs within plankton functional types // J. Plankton Res. 2013. 35(1). P. 3 –11. DOI:10.1093/plankt/fbs062
7. Fu F.X., Zhang Y., Warner M.E., Feng Y., Sun J., Hutchins D.A. A comparison of future increased CO2 and temperature effects on sympatric Heterosigma akashiwo and Prorocentrum minimum // Harmful Algae. 2008. 7. P. 76–90.
8. Fu F.X., Place A.R., Garcia N.S., Hutchins D.A. CO2 and phosphate availability control the toxicity of the harmful bloom dinoflagellate Karlodinium veneficum // Aquat. Microb. Ecol. 2010. 59. P. 55–56
9. Hattenrath-Lehmann T.K., Smith J.L., Wallace R.B., Merlo L. The effects of elevated CO2 on the growth and toxicity of field populations and cultures of the saxitoxin-producing dinoflagellate, Alexandrium fundyense // Limnol. Oceanogr. 2015. 60(1). P. 198–214. DOI:10.1002/lno.10012.
10. Hu Q., Sommerfeld M., Jarvis E., Ghirardi M., Posewitz M., Seibert M., Darzins A. Microalgal triacylglycerols as feedstocks for biofuel production: perspectives and advances // Plant J. 2008. 54. P. 621–639.
11. Heisler J., Glibert P.M., Burkholder J.M., Anderson D.M., Cochlan W., Dennison W.C., Dortch Q., Goblerg C.J., Heil C.A., Humphries E., Lewitus A., Magnien R., Marshall H.G., Sellne K., Stockwell D.A., Stoecker D.K., Suddleson M. Eutrophication and harmful algal blooms: A scientific consensus // Harmful Algae. 2008. 8. P. 3–13. DOI:10.1016/j.hal.2008.08.006
12. Kaffes A., Thoms S., Trimborn S., Rost B., Langer G., Richter K.-U., Köhler A., Norici A., Giordano M. Carbon and nitrogen fluxes in the marine coccolithophore Emiliania huxleyi grown under different nitrate concentrations // JEMBE. 2010. 393. P. 1–8.
13. Kroeker K.J., Kordas R.L., Crim R., Hendriks I.E., Ramajo L., Singh G.S., Duarte C.M., Gattuso J.P. Impacts of ocean acidification on marine organisms: quantifying sensitivities and interaction with warming // Global Change Biology. 2013. 19. P. 1884–1896. DOI: 10.1111/gcb.12179
14. Li W., Gao K., Beardall J. Interactive effects of ocean acidification and nitrogen-limitation on the diatom Phaeodactylum tricornutum // PloS ONE. 2012. 7 (12): e51590. DOI: 10.1371/journal.pone.0051590
15. Margalef R. Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an nstable environment // Oceanol. Acta. 1978. 1. P. 493–509.
16. Montechiaro F., Giordano M. Compositional homeostasis of the dinoflagellate Protoceratium reticulatum grown at three different pCO2. // J. Plant Physiol. 2010. 167. P. 110–113
17. Pierangelini M., Stojkovic S., Orr P.T., Beardall J. Elevated CO2 causes changes in the photosynthetic apparatus of a toxic cyanobacterium, Cylindrospermopsis raciborskii // J. Plant Physiol. 2014. 171. P. 1091–109.
18. Pierangelini M., Raven J.A., Giordano M. The relative availability of inorganic carbon and inorganic nitrogen influences the response of the dinoflagellate Protoceratium reticulatum to elevated CO2 // J. Phycol. 2017. 53(2). P. 298–307. DOI: 10.1111/jpy.12463.
19. Raven J.A., Beardall J., Giordano M. Energy costs of carbon dioxide concentrating mechanisms in aquatic organisms // Photosynth. Res. 2014. 121 (2–3). P. 111–124. DOI: 10.1007/s11120-013-9962-7.
20. Ratti S., Giordano M., Morse D. CO2-concentrating mechanism of the potentially toxic dinoflagellate Protoceratium reticulatum (Dinophyceae, Gonyaulacales) // J. Phycol. 2007. 543. P. 693–701.
21. Raven J.A., Beardall J., Giordano M., Maberly S.C. Algal and aquatic plant carbon concentrating mechanisms in relation to environmental change // Photosynth. Res. 2011. 109. P. 281–296. DOI:10. 1007/s11120-011-3632-6.
22. Riebesell U., Gattuso J.-P. Lessons learned from ocean acidification research // Nature Climate Change. 2015. 5(1). P. 12–14. DOI: 10.1038/nclimate2456.
23. Rost B., Richter K.-U., Riebesell U., Hansen P.J. Inorganic carbon acquisition in red tide dinoflagellates // Plant Cell Environ. 2006. 29. P. 810–822.
24. Smayda T.J., Reynolds C.S. Community assembly in marine phytoplankton: application of recent models to harmful dinoflagellate blooms // J. Plankt. Res. 2001. 23. P. 447–461.
25. Trimborn S., Thoms S., Petrou K., Kranz S.A., Rost B. Photophysiological responses of Southern Ocean phytoplankton to changes in CO2 concentrations: short-term versus acclimation effects // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2014. 451. P. 44–54.
26. Van de Waal D.B., Smith V.H., Declerck S.A.J., Stam E.C.M., Elser J.J. Stoichiometric regulation of phytoplankton toxins // Ecol. Lett. 2014. 17. P. 736–742.
Статья поступила в редакцию 11.09.2017
Acidification, stoichiometry, and dinoflagellates more questions than answers
Vladimir A. Silkin
Southern Branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology of RAS (Gelendzhik, Russia)
To predict the structural rearrangements of ecosystems under climate change and a ocean acidification, fundamental knowledges of the effect of elevated temperatures and CO2 concentration on the dominants of the phytoplankton are needed. The accumulated experimental data concern, first of all, the study of the diatom complex. Dinoflagellates - the second most important group of phytoplankton, however, it is given much less attention, which is due, first of all, to the difficulties of cultivation. In this work, we analyze those rare works on the effect of elevated carbon dioxide concentrations, the limitation of food elements on the physiological and biochemical indices of dinoflagellates. The accumulated material shows that the reaction of dinoflagellate to a change in these factors does not differ significantly from the reaction of representatives of other systematic groups.
Key words: ocean acidification; nutrients; phytoplankton; dinoflagellates; diatoms; stoichiometry; climate change.
Об авторе
Силкин Владимир Арсентьевич - Silkin Vladimir Arsentyevitch
доктор биологических наукзаведующий лабораторией Экологии Южного отделения ФГБУН «Институт океанологии им.П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia)
Корреспондентский адрес: Россия, 353470, Краснодарский край, г. Геленджик, ул. Просторная 1-г. Телефон/факс 8-861-41-280-89.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:
Силкин В.А. Acidification, stoichiometry, and dinoflagellates more questions than answers // Вопросы современной альгологии. 2017. № 2 (14). URL: http://algology.ru/1169
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. Адрес - [email protected]
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
К разделу СТАТЬИ
На ГЛАВНУЮ
Карта сайта
algology.ru
АЛЬГОЛОГИЯ:IV САБИНИНСКИЕ ЧТЕНИЯ
Кафедра физиологии растений биологического факультета МГУРедколлегия журнала "Вопросы современной альгологии" (www.algology.ru)
IV САБИНИНСКИЕ ЧТЕНИЯ
Научный информационно-аналитический Интернет-журнал «Вопросы современной альгологии» совместно с кафедрой физиологии растений биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова (Москва, Россия) проводит с 29 ноября по 29 декабря 2015 г. IV Сабининские чтения, посвященные памяти выдающегося физиолога растений, возглавлявшего кафедру физиологии растений биологического факультета МГУ им.М.В.Ломоносова в 1932-1948 годах – профессора Д.А.Сабинина.
С докладом «Черноморские сообщества водорослей-макрофитов с доминированием Cystoseira crinita: сезонная динамика состава и структуры» выступит доцент Южного Федерального Университета Афанасьев Дмитрий Федорович (3 декабря, 16.30, ауд. М-1).
В рамках Чтений пройдет Международная дистанционная научно-практическая конференция «Экологическая физиология водных фототрофов: распространение, запасы, химический состав и использование».
Конференция будет проходить в дистанционном режиме и начнется 29 ноября, в день рождения Дмитрия Анатольевича Сабинина.
Приглашаются научные сотрудники, специалисты, аспиранты, студенты.
С 29.11.15 г. по 29.12.15 г. статьи участников конференции публикуются и обсуждаются на сайте журнала, в разделе Международная конференция «Экологическая физиология водных фототрофов» Сабининские чтения. Статьи и краткие сообщения принимаются до 20 декабря 2015 г.По окончании конференции материалы будут размещены в журнале "Вопросы современной альгологии" (Раздел ОБЗОРЫ И СТАТЬИ).
Планируется издание печатной версии материалов, соответствующих наиболее актуальным направлениям экологической физиологии водных фототрофов. Материалы Международной конференции «Экологическая физиология водных фототрофов» I-ые Сабининские чтения опубликованы в Бюллетене "Вопросы современной альгологии", 1 (1), 2013.
I Сабининские чтения
II Сабининские чтения
III Сабининские чтения
algology.ru
АЛЬГОЛОГИЯ:Использование диатомей при изучении морского кайнозоя: достижения и трудности
Из Материалов XIV Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: успехи, проблемы и перспективы исследований», посвященной 160-летию К.С.Мережковского24-29 августа 2015 г.Использование диатомей при изучении морского кайнозоя: достижения и трудности
Application of diatoms in the study of marine Сenozoic: progress and difficulties
Гладенков А.Ю.
A.Yu. Gladenkov
Геологический институт РАН (Москва)
УДК 561.26(551.77)
Рассматривается значение ископаемых диатомовых ассоциаций для проведения детального расчленения, датирования и корреляций морских кайнозойских осадочных отложений. Анализируется современное состояние океанических зональных шкал по диатомеям. Подчеркивается успешное применение этих шкал при изучении наземных и окраинноморских разрезов. Обсуждаются особенности и ограничения использования зон по диатомеям в разрезах различных климатических поясов, а также разных частях морского бассейна.
Ключевые слова: морской кайнозой; ископаемые диатомеи; биостратиграфия; корреляция; зоны по диатомеям.
В последние десятилетия при изучении морского кайнозоя достигнуты значительные успехи. Прогресс во многом связан с внедрением в геологическую практику и широким использованием зон, которые представляют собой более дробные стратиграфические подразделения по сравнению с подотделами и ярусами. Обычно зоны выделяются на биостратиграфической основе с учетом этапности эволюции ископаемых организмов. Под такой зоной понимаются отложения, сформировавшиеся за время существования определенного палеонтологического комплекса, отражающего этап эволюционного развития группы фауны или флоры и отличающегося от комплексов смежных слоев. При работе с морскими отложениями наибольшую ценность представляют зоны, выделенные по планктонным организмам, обеспечивающим высокую разрешающую способность. Кроме того, так как ассоциации планктона имеют широкое географическое распространение, их изучение позволяет осуществлять обоснованные региональные и межрегиональные корреляции древних толщ. В этом отношении особое место занимают микропалеонтологические данные. Если говорить о морском кайнозое, то большинство зон в нем выделяются по микропланктонным организмам. Прежде всего, это связано с результатами, обработки материалов глубоководного бурения в Мировом океане, которое проводится в рамках международных проектов со второй половины 1960-х годов.
При изучении глубоководных скважин было выявлено, что микрофоссилии, которые в большом количестве представлены в разрезах донных отложений, с успехом могут использоваться в качестве эффективных «инструментов» для проведения детального расчленения и корреляций вмещающих толщ. Прослеживание в относительно полных разрезах пелагических фаций смены разновозрастных комплексов различных групп карбонатных и кремнистых планктонных микроорганизмов дало возможность разработать океанические шкалы, представляющие собой последовательность смыкающихся зональных подразделений. В этом отношении ведущую роль среди кремнистого микропланктона играют диатомовые водоросли. Особенно большое значение диатомеи имеют при исследованиях осадочных толщ в высоких и средних широтах.
Следует подчеркнуть, что океанические шкалы используются не только при исследовании отложений, формировавшихся в пределах открытого океана. Как показала практика, они также могут успешно применяются при датировании и корреляции толщ окраинноморских и наземных разрезов. Необходимо также отметить важность использования и интерпретации данных по диатомеям в другом, историко-геологическом, направлении. Развитие диатомовых ассоциаций происходило на фоне геологических событий разного характера и масштаба. Поэтому результаты детальных биостратиграфических и палеонтологических исследований представляют также ценность при расшифровке истории геологического развития того или иного региона. Составление и анализ «календарей» геологических событий дают основу для выявления происходивших в древних экосистемах изменений, а также оценки степени их синхронности и возможной связи с процессами различной природы.
При безусловной практической ценности зонального расчленения следует иметь в виду определенные затруднения его использования. К основным проблемам, с которыми приходиться сталкиваться при работе с зонами по диатомеям можно отнести следующие.
1) Использование зональных подразделений различного типа. При выделении зон и проведении их границ используются датированные уровни – прежде всего, уровни появления или исчезновения отдельных маркирующих видов. Критерии проведения границ могут быть неодинаковыми, поэтому в зависимости от этого, выделяются различные типы зон. Использование датированных уровней представляет собой удобный практический инструмент, который в первую очередь направлен именно на выделение дробных биостратиграфических подразделений. Однако такие зоны часто не отражают значительные этапы развития флоры, а зональные виды не всегда обнаруживают филетическую преемственность в разрезе.
2) Проблема глобальности и провинциальности диатомовых зон. В строгом смысле глобальных зон по диатомеям не существует. Диатомовые комплексы, по крайней мере, с олигоцена, характеризуются определенной степенью провинциализма и приурочены к трем основным климатическим поясам: средне-высокоширотному южному, низкоширотному и средне-высокоширотному северному. Так, при расчленении неогена в пределах низких широт, Южном океане и Северной Пацифике используются в той или иной степени различные шкалы с неодинаковым количеством зон. Зональные комплексы в них имеют отличия в таксономическом составе (особенно отчетливые, начиная с позднего миоцена), а в качестве датированных уровней во многих случаях выбраны различные формы.
3) Сопоставление диатомовых ассоциаций в разнофациальных толщах. Определенные трудности использования зон имеются также в пределах одной климатической области. В частности, при переходе от океанических фаций к более мелководным отложениям число типично океанических видов в составе комплексов уменьшается, и, наоборот, доминирующими становятся формы, характерные для прибрежных вод. Поэтому часто достаточно сложно сопоставлять комплексы, формировавшиеся в разных частях окраинных бассейнов и открытого океана.
4) Диахронность границ биостратиграфических зон. Так как зональные подразделения по диатомеям представляют собой биостратиграфические зоны, они могут иметь диахронные границы. В ряде случаев под влиянием «гипноза» изучения зон в одном разрезе исследователи «подравнивают» зональные границы в других разрезах, не задумываясь над вопросом об объеме допуска такого подравнивания. В этом отношении не всегда принимается во внимание возможное «скольжение» границ биостратиграфических зон. Так как при проведении границ зон по диатомеям следует учитывать полный интервал стратиграфического распространения маркирующих видов, при оценке возраста появления таксонов необходимо использовать уровень с наиболее древней из имеющихся датировок (и напротив, возраста исчезновения – с наиболее молодой). При этом, «разброс» возрастных датировок «уровней», выбранных в качестве характеристик зональных границ, не должен превышать пределов необходимой точности. В конкретных ситуациях нужно руководствоваться здравым смыслом, с учетом того, чтобы имеющийся допуск составлял небольшую часть зонального интервала. Поэтому при проведении границ большое значение имеет как изучение ископаемых комплексов в широкой серии разрезов, так и использование для контроля других групп ископаемых, а также анализ различных маркирующих реперов (палеомагнитных, литологических и др.).
Несмотря на все трудности, зональные подразделения по диатомеям служат действенным инструментом при решении стратиграфических и геологических задач. Зональные шкалы находят широкое применение в практике, и уже трудно представить современные геологические исследования морского кайнозоя без привлечения данных по изучению ископаемых диатомей.
Работа выполнена при поддержке проекта РФФИ № 13-05-00115.
Статья поступила в редакцию 1.09.2015
Application of diatoms in the study of marine Сenozoic: progress and difficulties
A.Yu. Gladenkov
The significance of fossil diatom assemblages for the detailed subdivision, dating and correlation of marine Cenozoic sediments is reviewed. The current state of the oceanic zonations based on diatoms is analyzed. The successful application of these zonations in studies of sequences on land and in marginal seas is emphasized. Peculiarities and restrictions on the use of diatom zones depending on the latitudinal position of the sections and their locality in different parts of the marine basin are discussed.
Key words: marine Cenozoic; fossil diatoms; biostratigraphy; correlation; zones based on diatoms.
Об авторе
Гладенков Андрей Юрьевич – A.Yu. Gladenkov
доктор геолого-минералогических наукглавный научный сотрудник, Геологический институт РАН, Москва, Россия (Geological Institute of RAS, Moscow, Russia)
Корреспондентский адрес: 119017, Россия, г. Москва, Пыжевский пер., 7, Геологический институт РАН.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:
Гладенков А.Ю. Использование диатомей при изучении морского кайнозоя: достижения и трудности // Вопросы современной альгологии. 2015. № 3 (10). URL: http://algology.ru/818
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
К разделу СТАТЬИ
На ГЛАВНУЮ
Карта сайта
algology.ru
АЛЬГОЛОГИЯ:III САБИНИНСКИЕ ЧТЕНИЯ
III САБИНИНСКИЕ ЧТЕНИЯ
Научный информационно-аналитический Интернет-журнал «Вопросы современной альгологии» совместно с кафедрой физиологии растений биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова (Москва, Россия) проводит с 29 ноября по 29 декабря 2014 г. III Сабининские чтения, посвященные памяти выдающегося физиолога растений, возглавлявшего кафедру физиологии растений биологического факультета МГУ им.М.В.Ломоносова в 1932-1948 годах - профессора Д.А.Сабинина.
В рамках Чтений пройдет Международная дистанционная научно-практическая конференция «Экологическая физиология водных фототрофов: распространение, запасы, химический состав и использование».
Конференция будет проходить в дистанционном режиме и начнется 29 ноября, в день рождения Дмитрия Анатольевича Сабинина.
Приглашаются научные сотрудники, специалисты, аспиранты, студенты.
С 29.11.14 г. по 29.12.14 г. статьи участников конференции публикуются и обсуждаются на сайте журнала, в разделе Международная конференция «Экологическая физиология водных фототрофов» Сабининские чтения. Заявки принимаются до 21 декабря, статьи и краткие сообщения - до 25 декабря 2014 г.По окончании конференции материалы будут размещены в журнале "Вопросы современной альгологии" (Раздел ОБЗОРЫ И СТАТЬИ).
Планируется издание печатной версии материалов, соответствующих наиболее актуальным направлениям экологической физиологии водных фототрофов. Материалы Международной конференции «Экологическая физиология водных фототрофов» I-ые Сабининские чтения опубликованы в Бюллетене "Вопросы современной биологии", 1 (1), 2013.
Продолжается прием работ для участия в конференции.
I Сабининские чтения
II Сабининские чтения
algology.ru
АЛЬГОЛОГИЯ:ГЛАВНАЯ
ОТ ГЛАВНОГО РЕДАКТОРА
С каждым годом в мире растет число публикаций, посвященных вопросам общей биологии и экологии, физиологии и биохимии, молекулярной биологии и генетики водорослей. Такой повышенный интерес обусловлен их значимостью как важных продуцентов, одновременно являющихся кормом, а также местом обитания и нереста многих водных организмов. Кроме того, важность изучения водорослей связана с их ролью как факторов, укрепляющих прибрежные грунты и препятствующих проникновению токсических веществ, поступающих с береговыми стоками, одновременно синтезирующих ценные биологически активные вещества, широко используемые в различных областях народного хозяйства. И, наконец, водоросли являются превосходными модельными объектами с широким адаптивным потенциалом. Не менее важно и то, что они занимают различные экологические ниши и обитают в самых разнообразных условиях. Исходя из этого, очевидно, что потребность в изучении различных аспектов жизни водорослей велика.
В последние годы в нашей стране альгологические исследования, в частности, исследования, связанные с морскими экспедициями, были приостановлены. Целая область ценнейших стратегических исследований была прервана. Подготовка морских альгологов в течение 20-ти лет фактически не велась. Понимая актуальность этого важнейшего направления, кафедра физиологии растений биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, выступая в качестве одного из инициаторов создания настоящего журнала, взяла на себя ответственность возродить это важное направление биологической науки.
Открытие и работу настоящего журнала поддержали биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова, Институт океанологии имени П.И. Ширшова, Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), Сенаторский клуб Совета Федерации РФ, Международный фонд «Дорогами открытий».
Журнал учредил ежегодную премию за три лучшие публикации года.
Выражаю надежду, что журнал «Вопросы современной альгологии» станет центром консолидации усилий специалистов, работающих в этой интереснейшей научной области.
Доктор биологических наук А.Н. Камнев
Позиция журнала может не совпадать с мнением авторов публикаций
algology.ru
АЛЬГОЛОГИЯ:Микроводоросли в оценке токсичности фенолов по фотосинтетическим характеристикам
из Материалов Международной конференции «Экологическая физиология водных фототрофов: распространение, запасы, химический состав и использование» IV Сабининские чтения 29 ноября - 29 декабря 2015 г.Микроводоросли в оценке токсичности фенолов по фотосинтетическим характеристикам
Evaluation of phenols toxicity using microalgae photosynthetic characterisyics
Плеханов С. Е.
Sergey E. Plekhanov
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра гидробиологии
УДК 574.632:582.263
Нарушения в фотосинтетических процессах в клетках зеленых микроводорослей в присутствии фенолов определяются их способностью воздействовать на фотосинтетический электронный транспорт. Это отражается в разнообразных функциональных откликах, связанных с химической лабильностью фенольных соединений, их окислительно-восстановительными свойствами, что необходимо учитывать при биотестировании.
Ключевые слова: Scenedesmus quadricauda; фенолы; электронный транспорт; флуоресценция хлорофилла; фотосистема 2; токсичность.
Введение
Фенольные соединения присутствуют в сточных водах многих предприятий и являются опасными для фитопланктона – основы функционирования водных экосистем. Такие фенольные соединения как фенол (оксибензол) и гидрохинон (пара-диоксибензол), являются основой 2-х групп фенольных соединений, связанных способностью к окислительной трансфщрмации: 1. Фенол – пирокатехин (орто-диоксибензол) – орто-бензохинон – 4-фенилсульфонилпирокатехин – продукты окислительной конденсации; 2. Гидрохинон – пара-бензохинон – продукты окислительной конденсации. Эти группы встречаются в сточных водах различных предприятий. В настоящее время микроводоросли рассматривают в качестве биомаркеров токсических воздействий (Podola et al., 2004; ISO 8692, 2004), а для диагностики физиологического состояния клеток успешно используют параметры флуоресценции хлорофилла (Хл), связанные с первичными реакциями фотосинтеза (Brack, Frank, 1998; Strom et al., 2009; Маторин и др., 2010). Основная цель работы заключалась в исследовании влияния фенолов сточных вод на физиологическое состояние хлорококковых водорослей, по функциональным реакциям, связанным с продуктивностью.
Материалы и методы.
В качестве объектов исследования использовали аксеничные культуры водорослей Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. DMMSU S-2 из коллекции кафедры микробиологии МГУ. Культуру S. quadricauda выращивали накопительным методом на среде Бенеке при освещенности 24 Вт/м2 и 27ºС. Численность клеток микроводорослей определяли в камере Горяева. Ошибка не превышала 5–7%. Скорость фотоиндуцированного выделения кислорода (СВК) определяли амперометрическим титрованием с помощью электрода закрытого типа при освещенности 56 Вт/м2. Замедленную флуоресценцию Хл (ЗФ) суспензий водоросли измеряли с помощью фосфороскопа Баккиреля со временем между возбуждением (56 Вт/м2 ) и регистрацией 1,2 мс. При регистрации ЗФ в данной работе использовали интенсивность стационарного уровня ЗФ. Темновая адаптация составляла 5 мин. Исследованные фенольные соединения – производства фирмы «Merck». Добавление токсикантов проводили на 2-е сут. роста. Эксперименты проводились не менее, чем в 3 повторностях, на графиках представлены устойчиво повторяющиеся зависимости. Кроме того, данные обрабатывали статистически с определением ошибки репрезентативности выборочной средней для малых выборок при 5% уровне значимости (Максимов, 1980).
Результаты и обсуждение
Рост культур при действии фенолов. Поскольку определение действия фенолов на хлорококковые водоросли, широко используемых в качестве тест-объектов, проводили обычно по фенолу (Лукина, 1972), а в сточных водах содержатся разнообразные фенольные соединения, были использованы представители 2-х групп фенолов, указанных выше.
Фенол в концентрации 0,1 мМ вызывал некоторое удлинение лагфазы, затем число клеток после короткой фазы экспоненциального роста разко увеличивалось. Увеличение концентрации фенола до 0,5 мМ вызывала стимуляцию роста численности клеток, к концу опыта она составляла 30 млн/мл.
Рис. 1. Влияние гидрохинона на рост численности клеток водоросли S. quadricauda.1 – контроль, 2, 3, 4, 5 – при добавлении (гидрохинона 0,01; 0,05; 0,1; 0,5 мМ).
Фенол в концентрации 5 мМ подавлял рост S. quadricauda на протяжении всей кривой роста культуры. Фенол в концентрациях (0,1–1 мМ) вызывал стимуляцию роста культуры а при 5 мМ подавлял его. Можно предположить, что концентрация 1 мМ является пороговой.
Гидрохинон, в отличие от фенола, только в низкой концентрации – 0,01 мМ вызывал стимуляцию роста численности, в конце опыта она составила 30 млн/мл, тогда как в контроле – 24 млн/мл. Увеличение концентрации гидрохинона до 0,05 мМ приводило к удлинению лагфазы, кривая роста проходила ниже контрольной. Гидрохинон в концентрации 0,5 мМ наиболее токсичен, численность к 14 сут. достигала лишь 10 млн/мл (рис. 1). При более высоких концентрациях культура не развивалась. Пара-бензохинон, так же как гидрохинон, в концентрации 0,01 мМ стимулировал рост числа клеток с 10 сут. В присутствии низких концентраций гидрохинона или п-бензохинона (0,01 мМ) наблюдали стимуляцию роста численности клеток. Увеличение концентрации п-бензохинона в 5 раз резко угнетало рост культуры и число клеток к 14 сут. составило 15 млн/мл, а при концентрации выше 0,5 мМ культура водоросли погибала. Пара-бензохинон является основным продуктом окисления гидрохинона и чаще всего они находятся в смеси 1 : 1, и возможно поэтому эффекты их действия были сходны. Опыты для определения влияния пирокатехина на характер кривой роста численности клеток S. quadricauda показали, что пирокатехин (0,1 мМ) подавляли рост численности клеток особенно эффективно на 2-4 сут. Пирокатехин в концентрации 0,1 мМ угнетал рост численности в той же степени, что и гидрохинон или п-бензохинон.
Эффекты стимуляции численности клеток при действии фенолов сточных вод, полученные нами на водоросли S. quadricauda можно объяснить возможным участием фенолов в регуляции ростовых процессов. Например, система, состоящая из о-дифенола и полифенолоксидазы, стимулирует синтез ауксина из триптофана. (Барабой, 1976). Ингибирующие эффекты фенолов могут быть связаны с их влиянием на энергетику клеток и воздействием хинонных форм на сульфгидрильные группы ферментов (Сиренко, Козицкая, 1988). Общим в действии исследованных фенолов является ингибирование процессов роста численности клеток водоросли в начале кривой роста (2–5 сут.) и удлинение лагфазы. Подавление роста численности S. quadricauda происходило при добавлении в среду фенольных соединений в концентрациях: фенола – 5 мМ, гидрохинона или п-бензохинона – 0,05 мМ, пирокатехина – 0,1 мМ.
Воздействие фенольных соединений на фотосинтетические характеристики микроводорослей. Ингибирование фотосинтетических процессов при действии фенолов представляется наиболее важной стороной их токсичности, так как это вызывает нарушение путей трансформации световой энергии в важнейшем звене водных экосистем. Исследование влияния фенолов сточных вод на фотосинтетическую активность S. quadricauda проводили по скорости фотоиндуцированного выделения кислорода, отражающей скорость ФЭТ в ЭТЦ от h3O к НАДФ+. Добавление в среду фенола в концентрациях 0,1–0,5 мМ приводило к увеличению СВК, которое сохранялось в период 2–6 сут., а затем снижалось ниже контроля. К 8 сут. уровень СВК становился ниже контрольного, что указывает на подавление фотосинтетической активности. Стимуляцию СВК целых клеток S. quadricauda наблюдали также при добавлении в культуральную среду гидрохинона, или пирокатехина или п-бензохинона 0,01–0,1 мМ. (рис. 2). Превышение над контрольным уровнем сохранялось до конца стационарной фазы роста культуры, в дальнейшем наблюдали снижение СВК, вплоть до конца эксперимента.
Увеличение СВК клетками водорослей противоречит подавлению роста численности клеток действием фенолов. Увеличение СВК при добавлении токсикантов в среду культуры водоросли S. quadricauda, очевидно, связано с их способностью к действию на транспорт электронов соответствующих продуктов окисления – о- и п-хинонов. Известно, что акцепция электронов из ЭТЦ на уровне акцепторов QA и QB не исключена для хинонных аналогов фенольных соединений (Vermaas, 1993). При этом функционирование ЭТЦ и фотовосстановление НАДФ+ нарушается. Следовательно, ФС сточных вод могут нарушать функционирование ФЭТ вблизи ФС 2, и стимуляция СВК не связана с ускорением поступления электронов к конечным акцепторам.
Рис. 2. Влияние п-бензохинона на СВК клетками водоросли S. quadricauda. 1 – контроль, 2, 3, 4 – в присутствии п-бензохинона в концентрациях 0,01; 0,05; 0,1 мМ соответственно. Токсикант добавляли на 2-е сут. роста
Флуоресценция Хл микроводорослей при действии фенолов. С активностью ФС 2 тесно связаны параметры ЗФ Хл, интенсивность которой зависит от интактности реакционных центров (РЦ) ФС 2. (Маторин, Венедиктов, 1990). Интенсивность стационарного уровня ЗФ клеток водоросли S. quadricauda после добавления в среду фенола возрастала с увеличением концентрации от 0,1 до 1 мМ, а при концентрации 5 мМ значительно снижалась на 2 сут. К 4-6 сут. наблюдали снижение интенсивности ЗФ суспензии водоросли с добавками фенола 0,1-1 мМ. При концентрации фенола 5 мМ первоначальное снижение интенсивности ЗФ сменялось постепенным увеличением до 50% от контрольного к 11 сут. При добавлении в культуральную среду S. quadricauda гидрохинона стимуляцию интенсивности ЗФ наблюдали лишь при концентрации 0,01 мМ на 2 сут. (рис. 3). Затем происходило снижение интенсивности ЗФ. Гидрохинон в концентрациях 0,05–0,5 мМ вызывал снижение интенсивности ЗФ клеток водоросли сразу после добавления до уровня 5–10 отн. ед. (контроль – 40 отн. ед.). Близкие к таковым для гидрохинона результаты по ЗФ водоросли S. quadricauda были получены в присутствии в среде п-бензохинона (0,01–0,5 мМ). Гидрохинон в равных с п-бензохиноном концентрациях был более эффективным по отношению к ЗФ и в концентрации 0,01 мМ вызывал стимулирующий эффект, которого не наблюдали в опытах с п-бензохиноном. Действие пирокатехина на ЗФ клеток водоросли было близким к таковому гидрохинона.
Стимуляция уровня ЗФ на 2 сут. развития культуры сразу после добавления фенола (0,1-1 мМ) может быть связана с первичной адаптивной реакцией фотосинтетического аппарата, которая выразилась в росте скорости ФЭТ. На возможность подобных адаптивных реакций фотосинтетического аппарата указывалось ранее (Trebst, Draber, 1986). Последующее снижение ЗФ, очевидно, определяется снижением скорости ЭТ и энергизации фотосинтетических мембран. Гидрохинон в равных с п-бензохиноном концентрациях был в 2 раза более эффективным по отношению к ЗФ и в концентрации 0,01 мМ вызывал первоначальный стимулирующий эффект, которого не наблюдали в опытах с п-бензохиноном. Действие пирокатехина на ЗФ клеток водоросли было близким к таковому гидрохинона. По характеру нарушения фотосинтетических процессов в зависимости от концентрации гидрохинон и пирокатехин должны быть отнесены к остротоксичным специфическим соединениям.
Таким образом, фенол, пирокатехин, гидрохинон и п-бензохинон вызывали снижение интенсивность ЗФ культуры водоросли S. quadricauda, что указывает на подавление активности ФС 2. По величине ингибирующего действия на интенсивность стационарного уровня ЗФ исследованные фенолы можно расположить в ряд по снижению эффекта: гидрохинон, п-бензохинон, пирокатехин, фенол. Действие фенолов на клетки водоросли проявляется практически немедленно после добавления в культуральную среду. После прохождения стационарной фазы роста культуры эффекты действия фенолов постепенно снижаются, очевидно в связи с разрушением фенольных соединений и уменьшением их содержания в средах.
Рис. 3. Интенсивность стационарного уровня ЗФ (отн. ед.) культуры S. quadricauda в присутствии гидрохинона. 1 – контроль, 2–4 при добавлении гидрохинона в концентрациях: 0,01; 0,1; 0,2 мМ соответственно. Добавление фенолов – 2-е сут. роста.
Заключение
Наблюдаемое подавление фенолами стационарного уровня ЗФ, отражающего функциональную активность ФС 2, связано со снижением вероятности накопления РЦ, способных к разделению заряда, и ингибированием ЭТ. Таким образом, судя по интенсивности стационарной ЗФ нарушения функционирования ФС 2 происходили сразу после начала контакта культуры с фенолом в концентрации 0,1 мМ, с гидрохиноном, пирокатехином и п-бензохиноном – 0,01 мМ.
Возможно, влияние легкоокисляемого гидрохинона или пирокатехина на эффективность ФС 2 определяется действием промежуточных продуктов окисления – семихинонных радикалов и хинонов. Гидрохинон, пирокатехин и п-бензохинон должны быть отнесены к остротоксичным специфическим соединениям, а фенол – к. неспецифическим. Эти соединения в разной степени и в зависимости от концентрации нарушают интактность фотосинтетического аппарата клеток S. quadricauda. Изменения начальных стадий поглощения и транспорта энергии возбуждения в световой фазе фотосинтеза имеют определяющее значение для функционального состояния и продукционных свойств водоросли. Сопоставление изменений флуоресценции Хл клеток с кривыми роста культуры S. quadricauda позволяет полагать, что независимо от того, какие участки процесса фотосинтеза повреждены действием исследованных дифенолов, наблюдаются нарушения в характере развития культуры.
Можно утверждать, что метод ЗФ является наиболее чувствительным при определении токсичности фенолов для микроводорослей. Сложный характер зависимости ЗФ от скорости ЭТ, степени энергизации тилакоидных мембран с одной стороны, затрудняет однозначную интерпретацию изменений интенсивности ЗФ, с другой – позволяет судить об интактности мембран тилакоидов и о функциональном состоянии фотосинтетического аппарата клеток. Это позволяет рекомендовать ЗФ для целей биотестирования, токсикометрии фенольных соединений.
Список литературы
1. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. – Киев: Наукова думка, 1976.– 260с.
2. Лукина Г.А. Детоксицирующая активность хлореллы // Инф.бюлл. Ин-та биол. внутр. вод. 1972. № 13. С. 12-15.
3. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии.М.: МГУ, 1980.– 279 с.
4. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. Люминесценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природныз популяциях фитопланктона // Итоги науки и техники. Биофизика. – М.: ВИНИТИ, 1990 –.С.49-100.
5. Маторин Д.Н., Осипов В.А., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Замедленная флуоресценция растений и водорослей. Теоретические и практические аспекты. М.: Альтекс, 2011. – 202 с.
6. Сиренко Л.А., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. Киев: Наукова думка, 1988. – 256 с.
7. Стом Д.И. Фитотоксичность и механизм детоксикации фенолов водными растениями: Автореф. дис. докт. биол. наук. – Киев, 1982. – 48 с.
8. Brack W., Frank H. Chlorophyll a fluorescence: a tool for the investigation of toxic effects in the photosynthetic apparatus // Ecotoxicology and Environmental Safety. 1998. V. 40, N l. P. 34-41.
9. ISO 8692. Water quality – Freshwater algal growth inhibition test with unicellular green algae. Geneva: International Organization for Standardization, 2004. – 230 p.
10. Podola B., Nowack E.C., Melkonian V. The use of multiple-strain algal sensor chips for detection and identification of volatile organic compounds // Biosens. Bioelectron. 2004. V. 15, N 19. P. 1253-1260.
11. Strom D., Ralph G. P. J., Stauber L. Development of a Toxicity Identification Evaluation Protocol Using Chlorophyll-a Fluorescence in a Marine Microalga // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2009 V. 56. P. 30-38.
12. Trebst A., Draber W. Inhibitors of photosystem II and the topology of the herbicide and QB binding polypeptide in the thy tilakoid membrane // Photosynthesis Res. 1986. V. 10. P. 381-392.
13. Vermaas W. Molecular-biological approaches to analyze photosystem II structure and function // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 457-481.
Статья поступила в редакцию 20.12.2015
Evaluation of phenols toxicity using microalgae photosynthetic characterisyics
Sergey E. Plekhanov
The disturbances in photosynthetic processes in green microalga cells in the presence of phenols determined by its capacity to influence on the electrontransport reactions. Then it reflected at different functional responses by means of its chemical lability and oxidative-reductional properties. This fact must be taking into account on biotesting.
Key words: Scenedesmus quadricauda; phenols; electron transport; fluorescence of chlorophyll; photosystem 2; toxicity.
Плеханов Сергей Елисеевич – Plekhanov Sergey Eliseevich
доктор биологических наукведущий научный сотрудник ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Moscow Lomonosov State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, каф. гидробиологии
Корреспондентский адрес: Россия, 119991, Москва, Ленинские горы, Московский Государственный Университет им.М.В.Ломоносова, д. 1, стр. 12, Биологический ф-т, каф. гидробиологии
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:
Плеханов С.Е. Микроводоросли в оценке токсичности фенолов по фотосинтетическим характеристикам // Вопросы современной альгологии. 2016. № 1 (11). URL: http://algology.ru/963
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. Адрес - [email protected]
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
К разделу СТАТЬИ
На ГЛАВНУЮ
Карта сайта
algology.ru
